КГБ: Киевская городская библиотека		URL: http://lib.misto.kiev.ua/UKR/VPRAVA/BIOLOGIA/GENETIKA/dinamika_ekosistem_ponjattja_suxecii.dhtml

	ДинамIка екосистем. Поняття суксеции Пройдемо по рiчковiй долинi. От мiсце, де рiка змiнила своє русло й залишила чистий пiсок. Вiн здається безжиттєвим, але ледве поглубже у вологiй його частинi кипить бурхливе життя. Отут живуть багато мiкроорганiзмiв, примiтивнi кiльчастi хробаки й такi ж червоподiбнi, рачки й водянi клiщi. На поверхнi пiску можна побачити павукiв. площа, Що Звiльнилася вiд води, поступово, заростає: даний старт розвитку наземноï рослинностi. Спочатку з'являються корневищние трави, ïх доповнюють дрiбнi рослини, потiм з'являються чагарники, найчастiше верби, що утворять куртини й суцiльнi заростi. Проходять роки й, якщо не втручається людина зi своïм господарством, на мiсцi рiчкового пiску й гравiю ростуть листянi лiси, а в тайговiй смузi — густi приречние ялинники. Трав'яна екосистема, що зайняла пiски, закономiрно змiнилася чагарниковоï , а та — лiсом
 Тепер зробимо екскурсiю в лiс. От велике поле — поклад, що заростає дикими травами. На бiдних землях Пiдмосков'я вона нерiдко покривається аптекарською ромашкою, лободою, в'юнком i iншими бур'янами. Поступово ïх помiняють корневищние злаки, а потiм i плотнокустовие ïхнiй родичи. Трав'яний покрив стелиться килимом. Але те отут, те там виднi вже, що пiднiмаються проростки, чагарникiв уперемiж з поновленням листяних поров . Березу й осику, а найчастiше вони переважають у тайговiй смузi, поступово помiняє сосна, спочатку утвориться смешенний лiс, потiм виникає майже чистий сосник, через багато десятилiть витiсня_ звичайно ялиною. У Сибiру пiд пологом сосни виростає кедр i ялиця . i ногда ялина, i сосники помiняє кедрово-пихтовая або ялинова тайга. Подiбнi ряди змiн лiсовоï рослинностi спостерiгаються всюди — пiсля рубань лiсу, пожеж, при заростаннi кинутих нулiв . Iнодi на мiсцi чагарникiв, а те й на фазi трав площа заростає вiдразу сосною й утвориться сосник. У смузi широколиственних лiсiв кiнцевою фазою змiн виявляється дубовий лiс. Самоï ж змiни — екосистем звуться сукцесiï (лат. з укцессио — наступнiсть, спадкування).
 Не завжди хiд сукцесiï настiльки прямолiнiйний. Наприклад, у липняках Гiрськоï Лимарнi (у Захiдному Сибiрi) пiсля ïхнього знищення вiн складений фазою трав, потiм швидко вiдростає прикоренева поросль днi, але вони не здатнi сформувати повноцiнний древостой. Пiд липовою поросллю утвориться пихтовий молодняк, з ходом часу преобертовий у пихтовую тайгу. Пiд ïï пологом утвориться насiнне поколiння липнув, що поступово витiсняє ялицю
 Ще складнiше йдуть сукцессионние змiни в Пiвденнiй смузi Середньоï Росiï . Тут вони ускладнюються древнiм впливом людей, утворенням лугових параклимаксов i вузлових спiвтовариств, що лише iнодi переходять у климаксовие ценози . До того ж у цьому регiонi спостерiгається полiклiмакс , тобто клiматичнi умови формує не один тип рослинностi й ґрунтiв, а принаймнi два — тайговi характери з ялиною й широколиственних лiсiв з дуба, в'яза, клена, ясена. У чорноземнiй лiсостеповiй смузi спостерiгається як би перемiщення степових i лiсових ценозов , якщо не просторово, те функцiонально. Лiс i степ помiняють один одного у вiковiй перiодицi. У результатi потужнiсть чорноземiв пiд лiсом не менше, нiж пiд степовою рослиннiстю, i залiсення мiсцевими лiсовими породами не веде до ïхньоï деградацiï. Прихiд далеких, випадково аклiматизованих лiсових порiд, зокрема американського клена, загрожує порушити столiттями сформоване тут рiвновага мiж лiсом i степом, вищелочить чорноземи, замiнити ïх лiсовими ґрунтами
 Iснують сукцессионние змiни й у степах, пустелях — у всiх екосистемах. Кiнцевою фазою сукцесiï в Росiйсько-Украïнському степу нашого часу служить трав'яний покрив з дуже товстим шаром дрантя. Серед трав утворяться деревинно-чагарниковi куртини. Iмовiрно в минулому, коли по степу бродили численнi череди тарпанiв i iнших копитних тварин, лик степу був iншим Сукцесiï в лiсах виникають по рiзних причинах — у результатi природно виникаючих пожеж, значних буреломiв, потужних паводкiв, але найчастiше в результатi обезлесивания мiсцевостi людиною. Змiни одних екосистем iншими тягнуться десятилiттями й столiттями. Але є ще бiльш тривалi змiни рослинностi, пов'язанi iз саморозвитком умовно кiнцевоï фази розвитку процесу — клiмаксу (гр. клiмакс — сходи). Наприклад, густi кедровники Сибiру нерiдко заболочуються, потiм вiдбувається ïхнє розрiдження, що супроводжується зменшенням вологостi й навiть — виникненням у них мiсцевого клiмату (биоклимата, або фiтоклiмату), що нагадує степовий. Такi парковi кедровники знову заростають бiльше густим лiсовим покривом i заново починається прецесс заболочування. Такi циклiчнi процеси називають автосукцессиями (гр. аутос — сам).
 Змiни рослинностi й супутньоï ïй життя виникають i пiд впливом глобальних змiн — коливань сонячноï активностi, клiматичних змiн. Такi сукцесiï звуться циклiчних (вiкових). Нарештi, самi повiльнi змiни екосистем — еволюцiйнi сукцесiï, пов'язанi iз загальною еволюцiєю бiосфери планети
 Однi фази сукцесiï тривають деякi роки й десятилiття й всi средообразующие рослини встигають дати всього одне або кiлька поколiнь. Такi фази називають кратновременнопроизводними . Iншi фази протiкають багатьма десятилiттями, средообразующие рослини (ïх називають едификаторами вiд лат. е дификатор — будiвельник) дають за цей строк багато поколiнь, а фази називають длительнопроизводними .
 Не скрiзь умови життя на планетi залишилися чисто природними. Мiсцями вони дуже глибоко й необратимо змiненi людиною. Отут, у цих умовах, розвиток сукцесiï не досягає природноï умовно кiнцевоï фази клiмаксу, а лише природно^-антропогенного “фiналу” — вузлових екосистем, або спiвтовариств. Подекуди люди настiльки часто порушують природу, що такi порушува_ безупинно ценози робляться як би кiнцевими в ланцюзi сукцесiï. Наприклад, луг у долинi рiки, де постiйно пасеться худоба, не заростає чагарниками й не може ïм зарости , тому що кущi й навiть ïхнi зачатки бувають знищенi тваринами. Такi штучно стiйкi утворення називають параклимаксами (гр. пари — бiля , при).
 Сукцесiï протiкають за певними законами. Кожна ïхня фаза змiнює середовище настiльки, що як би витiсняє сама себе. На ïï мiсце приходить iнша екосистема, теж вичерпноï екологiчноï можливостi середовища й змiнювана наступноï. Одночасно мiняються бiотоп i супутнiй йому бiоценоз. I процес iде доти, поки ряд екосистем не досягає рiвноваги iз середовищем — клiмаксу. Подальшi змiни можливi лише в рамках циклiчних змiн. У такий спосiб на жизнепригодном субстратi бiоценози формують закономiрний ряд екосистем, ведучий до найбiльше устойчшюп у даних природних умовах климаксовой фазi, а при природно-антропогенному режимi вузловий екосистеме або параклимаксу . У цьому змiст принципу сукцессионного замiщення. Нiж глибше антропогенна нарушенность середовища какою-те простору, тим на бiльше раннiх фазах сукцесiï закiнчується розвиток. Це правило ступеня завершенности сукцесiï. Дiйсно, за вузловим спiвтовариством могла б випливати фаза клiмаксу. Параклимакси виникають навiть на самих раннiх фазах сукцесiï. Наш приречний пiсок, якщо його постiйно ґрасують вiдпочиваючi, так i залишиться голим пiском — самою ранньою фазою сукцесiï
 Фази сукцесiï бiльш-менш закономiрно випливають один за одним: трави, чагарники, листяний лiс, хвойний лiс — у смузi тайги. Але нiколи, скажемо, у послiдовностi — хвойний лiс, чагарники, трави, або листяний лiс — чагарники — хвойний лiс (якщо йде дiйсно, природна сукцесiя). Ця закономiрнiсть подiбна зi спостережуваноï в iндивiдуальному розвитку — нiколи метелик не вилетить iз гусеницi або яйця, завжди це походить iз лялечки. Закон послiдовностi фаз розвитку єдиний для всього органiчного мира
 У ходi сукцесiï на рiзних ïï фазах мiняються властивостi що утворяться екосистем. Спочатку число видiв в екосистемах збiльшується, потiм знижується. Закономiрнiсть збiльшення числа видiв на раннiх i середнiх фазах сукцесiï й падiння ïхньоï розмаïтостi при наближеннi до клiмаксу зветься принципу сукцессионного “очищення”. У старому глухому лiсi мало видiв — трав, чагарникiв, небагато й тварин, часто майже немає грибiв. У такому лiсi всi бiогеохiмiчнi процеси вповiльнюються (закон сукцессионного вповiльнення), при цьому усе бiльше енергiï, що надходить в екосистему, iде на ïï пiдтримку, бiомаса досягає можливого максимуму, а бiологiчна продуктивнiсть знижується до якогось мiнiмального рiвня. Це властивiсть зрiлих екосистем узагальнено називають принципом, або правилом “нульового максимуму”. Паралельно згаданим процесам бiохiмiчнi цикли з ходом сукцесiï робиться усе бiльше замкнутими. На поверхнi планети, не захищеною рослиннiстю, на гладi нашого рiчкового пiску вони, практично, розiмкнутi, а в тропiчних лiсах ïхня замкнутiсть досягає значення 0,0001. У ходi сукцесiï рослинностi на згаданому пiску з моменту початку його заростання травами за 10 рокiв ступiнь замкнутостi бногеохимических круговоротов збiльшується з нуля до 90%. У бiологiï добре вiдомий закон необоротностi еволюцiï бельгiйського палеонтолога Л.Долло — органiзм не може вepнуться до минулого стану, уже здiйсненому в рядi його предкiв, навiть знову потрапивши в середовище ïхнього перебування. Наприклад, що вдруге пристосувалися до життя у водному середовищi iхтiозаври або кити зберегли всi риси плазуючих i ссавцiв i лише зовнiшнє, а не функцiональна подiбнiсть зi своïми далекими еволюцiйними предками — рибами. Закономiрнiсть, аналогiчна закону Л.Долло , iснує й у рядi розвитку екосистеми. Це закон еволюцiйно-екологiчноï необоротностi — екосистема, що втратила частина своïх елементiв або змiнилася iншоï в результатi дисбалансу екологiчних компонентiв, не може повернутися до первiсного свого стану в ходi сукцесiï, якщо в ходi змiн вiдбулися еволюцiйнi змiни в ïï екологiчних складових або група видiв зникла з ïï назавжди або на (системно) тривалий строк. Якщо якийсь вид знищений людиною, екосистеми, куди вiн входив, будуть iншими. I ця змiна безповоротно. Навiть якщо вид буде через якийсь час реакклиматизирован — повернутий в екосистему, однаково вона буде iншою: за час вiдсутностi виду в нiй зложилися новi зв'язки, вiдновити ïхню колишню мережу практично буває неможливо — у той самий потiк не можна ввiйти двiчi. Це помiтили ще античнi фiлософи


URL: http://lib.misto.kiev.ua/UKR/VPRAVA/BIOLOGIA/GENETIKA/dinamika_ekosistem_ponjattja_suxecii.dhtml